الشكل ادناه
جريبات تحتوى على خثرات دموية
التغيرات السلوكية خلال المرحلة الحويصلية :
تتمثل علامات الشبق لدى الجمال ذات السنام الواحد بمطاردة النوق الأخرى وعدم الراحة وانتفاخ الفرج (الأدمة) وتصريف المادة المخاطية المهبلية والقابلية تجاه الذكر الشكل ().
وتتمثل هذه العلامات بوجود حويصلات ناضجة ، وتتباين العلامات التشريحية والسلوكية على وجود الشبق تبايناً كبيراً سواءاً من ناحية المدة أو الكثافة ويستمر السلوك الشبقي وسطياً بين 4-6 أيام ويمكن أن يصل إلى 21 يوماً ، وإن هذه التغيرات السلوكية والتشريحية تتفاقم بوجود عدة حويصلات ناضجة كما في حالة الجمال ذات الإباضة فائقة التعجيل .
وفي حقيقة الأمر فإن معظم العلامات الدالة على حالة التكاثر هي البصاق ومحاولة الهرب من الذكر وهي الحالة التي تبديها النوق الملقحة التي يوجد الجسم الأصفر في مبايضها . ب- المرحلة الأصفرية :
(ب/1) الحويصلات قبل الإباضة والإباضة :
(ب/1/1) الاستجابة المبيضية للإنسال :
أصبح من المؤكد أن التلقيح يسبب تغيرات هرمونية أي ارتفاع في هرمون اللتونة الضروري للإباضة . وبالنسبة للإناث ذات السنام الواحد يتباين حدوث الإباضة إثر التناسل من 60-100% . وتتأثر حدوث الإباضة بحجم ومرحلة التطور الجريبي عند التناسل . ويلاحظ وجود إباضة في هذه الأنواع حين يكون قطر الجريب 8 مم فقط إلا أن معدل الإباضة يرتفع إلى نسبة 60 % عندما يكون قطر الجريب 9مم وإلى 80% و100% عندما يكون قطر الجريب 10مم و20مم ويقل حدوث الإباضة حين يكون حجم الحويصلات أكبر من 22مم أو حين يتم التناسل خلال مرحلة ارتداد الموجة الحويصلية . ولا يؤثر التكاثر على النمو الطبيعي للحويصلات الصغيرة وكذلك حدوث الإباضة نتيجة عمليات التلقيح المتعددة ويعود هذا إلى إطلاق معظم هرمونات اللتونة بعد التلقيح الأول وتتحول النخامية إلى ارتدادية لمدة 24 ساعة على الأقل ولكن يمكن لحدوث الإباضة بعد التلقيح أن يتأثر بعمر الأنثى .
(ب/1/2) آلية تحريض الإباضة :
هناك عدة نظريات لتفسير آلية تحريض الإباضة ولكن لم تختبر أي منها بشكل كامل .
فبعض الباحثين اقترح وجود مسار عصبي وهرموني كآلية إطلاق في حين أشار آخرون إلى وجود مادة هرمونية في مني الجمل ذي السنامين تعمل مباشرة كـ GNRH .
وعلى الرغم من أن آلية تحريض الإباضة لدى اللاما والألبكة عصبية وتنتج عن عدة عوامل (الايلاج القضيبي في عنق الرحم وحقن المني ومسكة ساق الذكر وربما خصائص صوت الذكر) إلا أن هذه العوامل تعمل بالتآزر . وقد تبين أن للمني تأثير على عملية تحريض الإباضة عند الألبكة والجمال ذات السنام الواحد والجمال ذات السنامين . وقد أظهرت هذه الدراسات أن مني الجمل ذي السنامين يحتوي على عامل ثابت في الحرارة والمعالجة الحامضية القاعدية ولكنه يتدمر بالهضم بالتربسين .
وقد حدثت الإباضة لدى 83-87% من النوق التي خصبت بمني كامل (حي أو ميت) ولكن لم تحدث الإباضة لدى أي من النوق التي تم تخصيبها بمني خال من البلازما المنوية أو مزيج من إفرازات البروستات والغدتين البصليتين الإحليليتين والغدد الإحليلية والبربخ والخصيتين . وقد أدى ذلك إلى الاعتقاد بأن العامل المحرض للإباضة هو مادة شبيهة بـ (GNRH) يتم امتصاصها بواسطة العضلات أو المهبل أو المادة المخاطية في قناة الرحم أو الرحم ويسبب ذلك إطلاق هرمونات الغدة النخامية (هرمون اللتونة والهرمون المحرض للجريب) وقد تم التأكد من وجود الهرمون شبيه GNRH في البلازما المنوية في الجمال ذات السنامين من زيادة هرمون اللتونة والهرمون المحرض للجريب في الوسيط بعد إضافة البلازما المنوية إلى زريعة من الخلايا النخامية من الفئران والأرانب وكذلك فإن حقن الأرانب بحقنة وريدية من البلازما المنوية للجمل ذي السنامين أسفر عن زيادة كبيرة في هرمون اللوتنة ومن المهم الإشارة إلى أن تأثير (المني ، البلازما المنوية) على تحريض الإباضة يختلف بين الذكور ، فالمني من ذكر ذي معدل حمل منخفض ينتج دوماً استجابة مبيضية أقل من الذكور ذات معدل الخصوبة العالي عند استخدامه للتخصيب .
(ب/1/3) الإباضة التلقائية عند الجمال :
إن حدوث الإباضة التلقائية لدى الجمال هو أمر اختلافي ومثير للجدل ، ويعود هذا الاختلاف أساساً إلى المنهجية المستخدمة في تحريض الإباضة . وقد تم التأكد من حدوث الإباضة التلقائية في اللاما والألبكة والجمال ذات السنام الواحد على أساس تنظير البطن وشق البطن والدراسات الهرمونية . وقد تأكدت الإباضة التلقائية نتيجة رؤية نقرة إباضية أو سمة مبيضة . وفي الجمال ذات السنام الواحد كان هناك شك بحدوث الإباضة التلقائية على أساس زيادة مستويات البروجسترون في البلازما . وتميل هذه الإباضات إلى أن تكون أكثر تواتراً بعد الفترة الأصفرية الطبيعية منها في النوق غير الملقحة ، ويزيد حدوث الإباضة التلقائية لدى هذه الأنواع بعد المعالجة بوسائل إطلاق البروجسترون داخل المهبل .
(ب/1/4) حدوث الإباضة المتعددة :
إن الإباضة المتعددة ليست شيئاً نادراً لدى الجمال . ففي الألبكة لوحظت الإباضات المتعددة لدى نسبة 10% من النوق وفي الجمال ذات السنام الواحد دلت ملاحظة المواد في المقصب على وجود مقدار عال نسبياً من الجسم الأصفري الثنائي أو الثلاثي وحتى المتعدد أحياناً لدى النوق الحوامل وقد اقترح بعض الباحثين أن تزايد الجسم الأصفر لدى بعض النوق الحامل يعود إلى وجود منشط منسلي مشيمي مشابه لما يوجد لدى الأفراس الحامل وهو مسؤول عن تشكل الأجسام الصفراء الثانوية
(ب/1/5) الجانب المبيضي في الإباضة :
إن معظم الحمل عند الجمال يتم في القرن الأيسر من الرحم نتيجة الفرق في النشاط الجريبي وحدوث الإباضة بين المبيض الأيسر والمبيض الأيمن أو تزايد حالات وفيات الأجنة في التجويف الأيمن من الرحم . ويظهر التصوير فوق الصوتي عدم وجود فرق هام في حدوث الإباضة بين المبيضين وتشابه معدل الحمل سواء حدثت الإباضة في المبيضين الأيمن أو الأيسر
(ب/2) نشاط وارتداد الجسم الأصفر :
يتطور الجسم الأصفر خلال عدة أيام بعد أن تصل الإباضة حدها ثم يرتد إذا لم يكن هناك كسول حمل في الرحم ، وقد أظهرت دراسة الغدد الصم وكذلك الدراسات السريرية أن للجسم الأصغر لدى الجمال صفتين أساسيتين تميزانه عن الأنواع الأخرى هما بطء التطور والوفاة المبكرة في حال عدم وجود حمل في الرحم . ومن الصعب تحديد وجود الجسم الأصفر عن طريق الجس المستقيمي قبل اليوم الخامس الذي يتلو نزو الجمل ولكنه سهل بين اليوم الثامن والعاشر ، ويبدو الجسم الأصفر مرئياً بالتصوير فوق الصوتي بعد 5-6 أيام بعد التلقيح ويصل إلى حده الأقصى بعد 8-9 أيام بعد التلقيح ثم يرتد خلال 10-11 يوم بعد التلقيح في حال عدم وجود حمل . ويختفي كلياً بحلول اليوم الثاني عشر وهكذا يبدأ الجسم الأصفر بالتحلل لدى معظم النوق في حوالي اليوم 10-12 بعد التلقيح إذا لم يتم التحلل غالباً نتيجة إطلاق البروستغلاندين (PGF2a) من قبل بطانة الرحم . ويبدو هذا واضحاً من حقيقة أن استئصال الرحم تطيل مدة الحياة والنشاط الإفرازي للجسم الأصفر على نفس جانب التجويف المستأصل .
حين يكون الجسم الأصفر موجوداً على كل مبيض فإن استئصال التجويف الرحمي الأيسر يسفر عن استمرار وجود الجسم الأصفر على المبيض الأيمن والارتداد الطبيعي للجسم الأصغر على المبيض الأيمن في حين أن استئصال التجويف الرحمي الأيمن يسفر عن ارتداد الجسم الأصفر على كلا المبيضين .